آمار
| تعداد نشریات | 26 |
| تعداد شماره‌ها | 447 |
| تعداد مقالات | 4,557 |
| تعداد مشاهده مقاله | 5,380,005 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 3,580,078 |
بررسی تنوع آللی ژنهای VRN1 و Ppd1 در ارقام مختلف گندم نان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مجله بیوتکنولوژی کشاورزی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 8، دوره 8، شماره 1، خرداد 1395، صفحه 111-124 اصل مقاله (601.16 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22103/jab.2016.1422 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| محسن نظری1؛ علی ایزانلو* 2؛ محمدقادر قادری2؛ زهره علیزاده2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1دانشجوی کارشناسی ارشد اصلاح نباتات گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2استادیار گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ژنهای مهم کنترل کننده زمان گلدهی شامل ژنهای پاسخ به بهارهسازی و فتوپریود نقش قابل توجهی در سازگاری جغرافیایی و عملکرد زراعی بالا و عملکرد بالقوه در غلات دارند. بررسی و درک تنوع آللی ژنهای بهارهسازی و فتوپریود در برنامههای اصلاحی گندم و گزینش والدین از اهمیت ویژه ای برخوردار است. لذا، هدف از این آزمایش بررسی تنوع آللی برای مکانهای ژنی VRN1 و Ppd1 با استفاده از نشانگرهای مولکولی کارکردی در 38 رقم گندم نان بود. در این تحقیق فراوانی آلل های vrn-A1، Vrn-A1a و Vrn-A1b در مکان ژنی Vrn-A1 به ترتیب 9/57، 5/39 و 6/2 درصد بود. در مکان ژنی Vrn-D1، آلل های vrn-D1 و Vrn-D1 به ترتیب دارای فراوانی 7/73 و 3/26درصد بودند. در مکان ژنی Vrn-B1، بیشترین فراوانی آللی مربوط به Vrn-B1a با 7/44درصد بود، در حالیکه فراوانی آلل های Vrn-B1b، Vrn-B1c و vrn-B1 در این مکان ژنی به ترتیب 0/21، 4/18 و 2/13 درصد بود. تنوع آللی برای ژنهای فتوپریود نیز در جمعیت مورد مطالعه یافت شد. بطوریکه در مکان ژنی Ppd-D1، فروانی آلل های Ppd-D1a و ppd-D1b به ترتیب 0/71 و 0/29 درصد بود. در مکان ژنی Ppd-B1، 18 ژنوتیپ Ppd-B1a و 20 ژنوتیپ ppd-B1b را نشان دادند. بطور کلی فراوانی آلل Ppd-D1a بیشتر از بقیه بوده و به دنبال آن به ترتیب فراوانی آلل Vrn-A1a، Vrn-D1، Ppd-B1b و Vrn-B1a بیشتر بود. این نتایج نشان میدهد که فراوانی آلل غالب در مکانهای ژنی VRN1 و Ppd-D بیشتر بوده و بر این اساس، بیشتر ارقام بهاره و غیر حساس به فتوپریود میباشند. نتایج این تحقیق می تواند به بهنژادگران در برنامه های اصلاحی گزینش به کمک نشانگر یاری نماید. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| فتوپریود؛ نشانگر مولکولی؛ ژنوتیپ؛ بهاره سازی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
بررسی تنوع آللی ژنهای VRN1 و Ppd1 در ارقام مختلف گندم نان
محسن نظری1، علی ایزانلو*2، محمدقادر قادری3، زهره علیزاده4 1دانشجوی کارشناسی ارشد اصلاح نباتات گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند. 2استادیار گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند. 3استادیار گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند. 4استادیار گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند. تاریخ دریافت: 05/04/1393، تاریخ پذیرش: 08/04/1394 چکیده ژنهای مهم کنترل کننده زمان گلدهی شامل ژنهای پاسخ به بهارهسازی و فتوپریود نقش قابل توجهی در سازگاری جغرافیایی و عملکرد زراعی بالا و عملکرد بالقوه در غلات دارند. بررسی و درک تنوع آللی ژنهای بهارهسازی و فتوپریود در برنامههای اصلاحی گندم و گزینش والدین از اهمیت ویژه ای برخوردار است. لذا، هدف از این آزمایش بررسی تنوع آللی برای مکانهای ژنی VRN1 و Ppd1 با استفاده از نشانگرهای مولکولی کارکردی در 38 رقم گندم نان بود. در این تحقیق فراوانی آلل های vrn-A1، Vrn-A1a و Vrn-A1b در مکان ژنی Vrn-A1 به ترتیب 9/57، 5/39 و 6/2 درصد بود. در مکان ژنی Vrn-D1، آلل های vrn-D1 و Vrn-D1 به ترتیب دارای فراوانی 7/73 و 3/26درصد بودند. در مکان ژنی Vrn-B1، بیشترین فراوانی آللی مربوط به Vrn-B1a با 7/44درصد بود، در حالیکه فراوانی آلل های Vrn-B1b، Vrn-B1c و vrn-B1 در این مکان ژنی به ترتیب 0/21، 4/18 و 2/13 درصد بود. تنوع آللی برای ژنهای فتوپریود نیز در جمعیت مورد مطالعه یافت شد. بطوریکه در مکان ژنی Ppd-D1، فروانی آلل های Ppd-D1a و ppd-D1b به ترتیب 0/71 و 0/29 درصد بود. در مکان ژنی Ppd-B1، 18 ژنوتیپ Ppd-B1a و 20 ژنوتیپ ppd-B1b را نشان دادند. بطور کلی فراوانی آلل Ppd-D1a بیشتر از بقیه بوده و به دنبال آن به ترتیب فراوانی آلل Vrn-A1a، Vrn-D1، Ppd-B1b و Vrn-B1a بیشتر بود. این نتایج نشان میدهد که فراوانی آلل غالب در مکانهای ژنی VRN1 و Ppd-D بیشتر بوده و بر این اساس، بیشتر ارقام بهاره و غیر حساس به فتوپریود میباشند. نتایج این تحقیق می تواند به بهنژادگران در برنامه های اصلاحی گزینش به کمک نشانگر یاری نماید. واژگان کلیدی: فتوپریود، نشانگر مولکولی، ژنوتیپ، بهاره سازی.
مقدمه گندم یکی از گستردهترین گیاهان زراعی تحت کشت در جهان است که در دامنه وسیعی از عرضهای جغرافیایی (از 60 درجه شمالی تا 48 درجه جنوبی)، شرایط اقلیمی، و حاصلخیزی خاک کشت میشود. برای سازگاری با چنین عرصههای گوناگون طیف گستردهای از تغییرات ژنتیکی در جایگاههای خاصی ضروری است. در سطح مولکولی سازگاری گندم عمدتاً بوسیله 3 گروه از فاکتورهای ژنتیکی شامل؛ ژنهای ورنالیزاسیون[1] یا نیاز به بهارهسازی (VRN)، ژنهای فتوپریود یا حساس به طول روز (Ppd) و ژنهای کنترل کننده زودرسی ذاتی (Eps) کنترل میشوند (Zhang et al., 2008). از میان این گروههای ژنی، ژنهای بهارهسازی (Vrn) و فتوپریود (Ppd) تنظیم کنندههای اصلی عادت رشدی گیاه میباشند که به ژنهای عادت گلدهی نیز معروفند (Distelfeld et al., 2009). ژنهای فتوپریودی و بهارهسازی به تغییرات محیطی با تاخیر یا تسریع در زمان گلدهی واکنش نشان میدهند، بنابراین از در معرض قرارگرفتن آغازههای[2] گل در درجه حرارتهای بالای کشنده جلوگیری مینماید. همچنین سازوکار تحمل به سرما در گندم پاییزه ارتباطی بنیادین با نیاز بهارهسازی دارد، که این نیز سبب تأخیر درگذار از مرحله رویشی و ورود به مرحله زایشی شده و دستاورد آن پیشگیری از بروز خسارت سرما است (Fowler et al., 2001; Limin and Fowler, 2006). به طور کلی، نمو گیاه و انتقال از مرحله رویشی به زایشی در ابتدا توسط نیاز به بهاره سازی که ممکن است به صورت اثر متقابل با یک نظام طول روز همراه باشد، کنترل میشود (Wallace and Yan, 1998). سپس توسط نظام عکس العمل به طول روز بعد از بهارهسازی تحت تأثیر قرار میگیرد و در نهایت توسط ارتباط با نظام همیشه موثر دما، کنترل میشود. بنابراین، یکی از عواملی که با بررسی آن و تعیین وضعیت یک رقم تجاری از لحاظ ژنتیکی در درک و توصیف سازگاری عمومی و خصوصی اهمیت دارد، بدون شک نیاز به بهارهسازی و طول روز است. در این بین صفات زودرسی ذاتی و مقاومت به سرما یا یخبندان نیز که ممکن است در ترکیب با دو نظام طول روز و نیاز به بهارهسازی، باعث تأثیر گذاری بر نمو و فنولوژی گیاه شوند، نباید نادیده گرفته شوند (Snape, 1998; Snape et al., 2001). گندم بر اساس درجه حرارت و زمان گلدهی به دو عادت رشد زمستانه و بهاره تقسیم بندی میشود. گندم زمستانه نیاز به یک دوره سرما جهت گلدهی دارد، که معمولاً در پاییز کشت میشود و در سال بعد برداشت میشود، درحالی که گندم بهاره بدون گذراندن دوره سرمایی معمولاً در همان سالی که کاشته شد، برداشت میشود. فرایند بهارهسازی باعث تسریع زمان گلدهی در غلات میشود که بوسیله دمای پایین صورت میگیرد. این فرایند زمانی انجام میشود که درجه حرارت هوا بین صفر تا 10 درجه سانتی گراد و به مدت چند هفته نوسان داشته باشد (Flood and Halloran, 1984). مطالعات فیزیولوژیکی نشان داد که مراکز واکنش به بهارهسازی در نوک ساقه قرار دارد (Amasino, 2004). عادت رشد زمستانه یا بهاره توسط 3 آلل در جایگاههای Vrn-A1، Vrn-B1 و Vrn-D1 که به ترتیب بر روی کروموزوم 5A، 5B و 5D واقع شده اند کنترل میشود (Law et al., 1978; Galiba et al., 1995; Dubcovsky et al., 1998). در مجموع این 3 ژن به عنوان جایگاه Vrn1 شناخته میشوند، که جایگاه اصلی گلدهی میباشد. ژنتیک مولکولی مکانیسمهای مورد نیاز برای بررسی بهارهسازی را در محصولات زراعی از جمله گندم بخوبی درک و مورد بررسی قرار داده است (Cockram et al., 2007; Trevaskis et al., 2007). حضور آلل مغلوب در تمام این مکانها باعث عادت رشد زمستانه میشود، در حالیکه حضور یک آلل غالب در این جایگاهها باعث رشد بهاره میگردد (Stelmakh, 1992). تفاوت در توزیع ژنهای Ppd در ژرم پلاسمهای گندم به صورت کلاسهای مختلف حساس به طول روز بلند و غیر حساس به طول روز تقسیم میشود. در گندم عکسالعمل به طول روز توسط 3 مکان ژنی که بر روی کروموزومهای 2D، 2B و 2A قرار دارند، کنترل میشود (Keim et al., 1973; Welsh et al., 1973). بطوریکه، آللهای غالب (Ppd-D1a، Ppd-B1a و Ppd-A1a که قبلاً به ترتیب Ppd1، Ppd2 و Ppd3 نامیده میشدند) در این مکانهای ژنی باعث اعطای عدم حساسیت به فتوپریود و آللهای مغلوب آنها (ppd-D1b، ppd-B1b و ppd-A1b) حساسیت به فتوپریود را موجب میشوند (Law et al., 1978). بطور کلی، آلل Ppd-D1a به عنوان قویترین آلل در نظر گرفته میشود که به دنبال آن Ppd-B1a و بعد از آن Ppd-A1a میباشد (Scarth and Law, 1984)، هر چند که مطالعه اخیر Tanio and Kato (2007) نشان داد که Ppd-B1a میتواند اثر یکسانی همانند Ppd-D1a داشته باشد. مطالعات متعدد نشان داد که در تمام محیطها، گندمهای غیر حساس به فتوپریود تمایل به بلوغ زودتری نسبت به گندم های حساس به فتوپریود دارند (Kato and Yokoyama, 1992; Worland et al., 1994; Worland, 1996; Worland and Sayers, 1996; Worland et al., 1998; Cane et al., 2013). با توجه به اهمیت و نقش بهارهسازی و فتوپریود در سازگاری گندم، بررسی و درک توزیع آللی ژنهای کنترل کننده آنها و کاربرد اطلاعات بدست آمده از طریق گزینش به کمک نشانگر در برنامههای اصلاحی از اهمیت ویژه ای برخوردار است. چندین روش فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی در دسترس برای تشخیص ژنهای بهاره سازی و فتوپریود در گندم و سایر غلات و حبوبات وجود دارد. با این حال، برخی از آنها وقت گیر و نیاز به کار فشرده دارد و تحت تأثیر شرایط محیطی نیز میباشد، در نتیجه برای استفاده در برنامههای اصلاحی بسیار دشوار است. پیشرفتهای اخیر در ژنتیک مولکولی موجب شده تا همسانه سازی ژنهای بهاره سازی (Yan et al., 2003) و فتوپریود (Beales et al., 2007) در گندم انجام شود، همچنین موجب تسهیل در توسعهی نشانگرهای ژن و آلل اختصاصی (نشانگرهای تشخیصی) شده است. لذا، هدف از این آزمایش تعیین خصوصیت و بررسی تنوع آللی برای ژنهای بزرگ اثر در ژنهای بهاره سازی و فتوپریود در گندم های نان میباشد، که نقش مهمی در سازگاری و عملکرد بالقوه و عملکرد پتانسیل دانه در مناطق جغرافیایی مختلف دارند. آگاهی از مناسب ترین ترکیب آللی VRN-1 و Ppd-1 به بهنژادگران این اجازه را میدهد که از ژرم پلاسمهای متنوع برای به حداکثر رساندن پتانسیل عملکرد دانه و مقاومت به خشکی و سرما در تلاقیها استفاده کنند.
مواد و روشها مواد گیاهی مورد استفاده در این تحقیق 38 رقم گندم نان رایج کشت در مناطق خشک و نیمه خشک شامل؛ الموت، الوند، آذر2، بزوستایا، هیرمند، قدس، نیکنژاد، شعله، کرج3، داراب2، کویر، هامون، روشن، رسول، شاهپسند، پیشتاز، استار، وریناک، شیراز، اکبری، دز، شوری، ارگ، اوحدی، آنفام4، استورک، کاسکوژن ریژاو، اترک، کوهدشت، زرین، کراس سبلان، بک کراس روشن، کریم، بم، اکسکلیبر و گلادیوس بودند. بذور ژنوتیپهای مورد نظر در گلخانه کشت و گیاهچههای 2-3 برگی مناسب برای استخراج DNA ژنومی بدست آمد. استخراج DNAی ژنومی طبق روش Pallotta et al. (2003) با اندکی تغییر انجام شد. کمیت و کیفیت DNA نیز با استفاده از روش اسپکتروفتومتری با استفاده از دستگاه نانودراپ Termo و الکتروفورز ژل آگارز 8/0 درصد تعیین گردید. در این تحقیق، از ترکیب 16 آغازگر تشخیصی به منظور بررسی وضعیت آللی ژنهای بهارهسازی و فتوپریود مورد استفاده قرار گرفت (جدول 1). واکنش زنجیرهای پلی مراز برای تکثیر جایگاههای نشانگرهای آلل اختصاصی در حجم 20 میکرولیتر با اجزای 1 میکرولیتر DNA الگو (100 نانوگرم)، 1 میکرولیتر از هر آغازگر (0.4 پیکومول) و 10 میکرولیترPCR MasterMix (تهیه شده از شرکت سیناکلون)، و تا حجم 20 میکرولیتر آب دیونیزه دو بار تقطیر در دستگاه ترموسایکلر اپندورف انجام شد. چرخههای حرارتی برای هر ترکیب آغازگر در جدول 1 آمده است. جداسازی محصولات تکثیری با استفاده از الکتروفورز ژل آگارز 5/1 درصد انجام و رنگآمیزی با استفاده از اتیدیوم بروماید صورت گرفت. سپس با استفاده از دستگاه ژل داک عکس برداری از ژل انجام شد. اندازه نوارهای تکثیر شده برای آللهای مختلف مورد نظر با استفاده از DNA Ladder،bp 100 تعیین شد.
جدول 1- توالی آغازگرهای آلل اختصاصی برای ژن های بهاره سازی در مکانهای ژنی VRN-1 و Ppd-1. Table 1- Sequences of allele specific primers for vernalization and photoperiod genes at the VRN-1 and Ppd-1 loci.
نتایج و بحث در این مطالعه به منظور بررسی تنوع آللی از جفت پرایمر اختصاصی VRN1AF و VRN1-INT1R توصیف شده توسط Yan et al. (2004) به منظور شناسایی آلل غالب بهاره Vrn-A1 در تمام ارقام گندم نان استفاده شد. 15 ژنوتیپ آلل غالب Vrn-A1a را تکثیر کردند (باند bp965-876(. تنها ژنوتیپ هیرمند آلل Vrn-A1b را با اندازه باند bp 714 تکثیر کرد. 22 ژنوتیپ باقی مانده، باند bp 734 را تکثیر کردند که نشان داد این ارقام یا حامل آلل غالب Vrn-A1c هستند، یا آلل مغلوب vrn-A1 را دارند (Zhang et al., 2008). به منظور تفکیک بین این دو آلل از یک جفت پرایمر Intr1/A/F2 و Intr1/A/R3 استفاده شد. بعد از تکثیر محصولات مشخص شد همه 22 رقمی که باند bp 734 را تکثیر کردند، آلل مغلوب vrn-A1 را داشتند (شکل 1 الف). بطور کلی، نتایج نشان داد که 90/57 درصد از ارقام (22 رقم) مورد مطالعه آلل مغلوب vrn-A1 را نشان دادند و 47/39 درصد آلل غالب Vrn-A1a و تنها 63/2 درصد نیز آلل Vrn-A1b را تکثیر کردند. در این مطالعه، آلل Vrn-A1c مشاهده نشد. برای مکان ژنی Vrn-B1، از ترکیب پرایمری Ex1/B/F3 و Intr1/B/R3 و Intr1/B/F و Intr1/B/R4 بصورت مولتی پلکس استفاده شد (Milec et al., 2012). 17 ژنوتیپ (7/44 درصد) شامل آلل Vrn-B1a بودند، زیرا باند bp709 را تکثیرکردند (شکل 1ب). عدم وجود محصول حاصل از PCR در ژنوتیپهای گندم باقی مانده نشان میدهد که آنها حامل آلل مغلوب هستند. برای تایید آن از ترکیب پرایمری Intr1/B/F و Intr1/B/R4 استفاده شد. باند bp 1149 در 5 ژنوتیپ گندم نان حضور آلل مغلوب vrn-B1 را نشان دادند. در مجموع، در مکان ژنی Vrn-B1، 73/44 درصد از ارقام آلل Vrn-B1a را با ترکیب باندی 709 و 1235 جفت بازی را نشان دادند، همچنین 15/13 درصد از ارقام آلل مغلوب vrn-B1 را با اندازه باندbp 1149 تکثیر کردند و 1/21 درصد از ارقام دارای آلل Vrn-B1b با ترکیب باندی bp673 و bp 1199 را نشان دادند. 42/18 درصد از ارقام آلل Vrn-B1c را با اندازه باند bp 849 تکثیر کردند. در جایگاه ژنی Vrn-D1، با استفاده از یک جفت پرایمر Intr1/D/F و Intr1/D/R3، 10 ژنوتیپ باند bp 1671 را تکثیر کردند که آلل غالب Vrn-D1 را نشان میدهد، همچنین باند bp 997 در 28 ژنوتیپ مشاهده شد، از ترکیب پرایمری Intr1/D/F و Intr1/D/R4 استفاده شد که نشان دهنده آلل مغلوب vrn-D1 بود (شکل 1 ج). 68/73 درصد از ارقام آلل مغلوب vrn-D1 را با اندازه باند bp 997 تکثیر کردند در حالیکه آلل غالبVrn-D1 تنها در 32/26 درصد از ارقام مشاهده شد. در جایگاه ژنی Ppd-D1، از 38 رقم مورد مطالعه 27 رقم قطعه bp 414 را در PCR تکثیر کردند که نشان دهنده آلل Ppd-D1a میباشد، که غیر حساس به فتوپریود میباشد و تنها 11 رقم آلل ppd-D1b را تکثیر کردند که حساس به فتوپریود میباشد. به طور کلی فراوانی آلل غالب Ppd-D1a در ارقام مورد مطالعه زیاد میباشد. که نشان میدهد ارقام ایرانی غیر حساس به فتوپریود میباشند. بنابراین باید اصلاح گران در اصلاح ژرم پلاسمها این موضوع را مد نظر قرار دهند. در این جایگاه ژنی، 05/71 درصد از ارقام آلل غالب Ppd-D1a را با اندازه باند bp 288 تکثیر کردند و تقریباً در 95/28 درصد از ارقام آلل مغلوب ppd-D1b با اندازه باند bp 414 مشاهده شد (شکل 2 ب). آلل Ppd-D1a در 60 درصد از ارقام ترکیه یافت شد (Andeden et al., 2011). در تحقیقی Zhang et al. (2010) فراوانی این آلل را در 929 رقم اصلاح شده و نژاد محلی گندم چین 66 درصد گزارش کردند. اکثر واریته های گندم اصلاح شده مورد کشت در جنوب و مرکز اروپا به خاطر سازگاری گسترده تر آنها غیر حساس به فتوپریود هستند (Foulkes et al., 2004). اما در مکان ژنی Ppd-B1، با استفاده از یک جفت آغازگر TaPpd-B1proF1 و TaPpd-B1int1R1 در PCR، از بین 38 رقم 20 ژنوتیپ باند bp 1292 را تکثیر کردند که آلل مغلوب و حساس به فتوپریود ppd-B1b را نشان میداد و 18 رقم مابقی باند bp 1600 را تکثیر کردند که آلل غالب Ppd-B1a بودند که غیر حساس به فتوپریود میباشد (شکل 2 الف). در مجموع، در این مکان ژنی 36/47 درصد از ارقام حاوی آلل مغلوب حساس به فتوپریود ppd-B1b بودند که باند bp 1292 را تکثیر کردند. 63/52 درصد از ارقام آلل مغلوب غیر حساس به فتوپریود Ppd-B1a (باند 1600 جفت بازی) را نشان دادند. فراوانی آلل Vrn-A1a در مجموعه گندمهای مورد بررسی در مقایسه با مجموعه گندمهای مختلف جهان پایینتر بودند. Iqbal et al. (2007) فراوانی آلل Vrn-A1a را در ژنوتیپهای گندم بهاره در کانادا 85 درصد گزارش کردند، درحالیکه آلل Vrn-A1b را تنها در یک رقم مشاهده کردند. آنها همچنین هیچ آلل Vrn-A1c را در مجموعهی خود مشاهده نکردند که با نتایج این تحقیق مطابقت دارد. در گندم های ترکیه نیز آلل Vrn-A1c گزارش نشد (Andeden et al., 2011). فراوانی آلل Vrn-A1a در ژرم پلاسم گندم نواحی شمال غربی ایلات متحده آمریکا 69 درصد (Santra et al., 2009)، 50 درصد در ارقام گندم بهاره آمریکا و آرژانتین (Yan et al., 2004) و 44 درصد در گندم های چینی (Zhang et al., 2008) گزارش شد. نتایج این تحقیق نشان داد که ترکیبات مختلف آلل های Vrn عادت رشدی بهاره را در گندم های مورد مطالعه کنترل میکنند. آلل Vrn-A1a تقریباً در 5/39 درصد ژنوتیپ های مورد مطالعه مشاهده شد. گندم های بهاره ای که دارای آلل Vrn-A1a باشند نیازی به بهارهسازی ندارند (Shindo and Sasakuma, 2002)، بنابراین نسبت به ژنوتیپ های دارای آلل های Vrn-B1 یا Vrn-D1 در شرایط بهارهسازی نشده زودتر گل می دهند. آلل Vrn-B1a بیشترین فراوانی (44 درصد) را در گندم های مورد مطالعه داشت. در واریته های گندم ترکیه بیشترین فراوانی آللی مربوط به Vrn-B1 گزارش شد (Andeden et al., 2011)، Iqbal et al. (2007) فراوانی این آلل را در لاینهای مورد مطالعه 50 درصد گزارش نمودند. درحالیکه، فراوانی آلل غالب Vrn-B1 در گندم های چینی کمتر (26 درصد) گزراش شد (Zhang et al., 2008). vrn-D1 دارای بیشترین فراوانی (7/73 درصد) در بین ارقام مورد مطالعه بود، و آلل غالب Vrn-D1 کمترین فراوانی را داشت. آلل Vrn-D1 در 27 درصد از واریته های گندم ترکیه مشاهده شد (Andeden et al., 2011). این آلل همچنین به عنوان باوفورترین آلل در ارقام گندم استرالیایی گزارش شد، که دلیل آن استفاده از مواد اصلاحی سیمیت در توسعه ارقام استرالیایی بوده است (Eagles et al., 2009). بهاره سازی و فتوپریود نقش مهمی در سازگاری جغرافیایی، عملکرد زراعی، کیفیت و عملکرد بالقوه محصولات در گندم را دارا میباشد. ژنهای بهاره سازی و فتوپریود نقش مهمی در تغییرات زمان گلدهی و بلوغ برای فرار از خشکسالی و یا تنش حرارتی طی پر شدن دانه و یا آسیب از یخ زدگی در برخی از مناطق را دارند. بطوریکه، متوسط عملکرد دانه در هربوته در محیطهای مختلف برای ژنوتیپهای گندم بهاره با آللهای Vrn-A1 یا Vrn-B1 بالاترین مقدار، در حالی که ارقام با هر 3 آلل غالب همولوگوس در ژن Vrn-1 کمترین عملکرد دانه را دارا بودند (Stelmakh, 1992). در مطالعه ای Santra et al. (2009) نتیجه گیری کردند که اگر درجه حرارت و تنش خشکی در طول پر شدن دانه اتفاق بیفتد، بالاترین عملکرد دانه برای گندمهای غیرحساس به فتوپریود با آلل غالب Vrn-D1 در ترکیب با آلل Vrn-A1 یا Vrn-B1 اتفاق میافتد. بنابراین، بهینه سازی ترکیب آللی در جایگاه Vrn-1 با عدم حساسیت به فتوپریود میتواند فرصت را برای توسعه ارقام گندم با عملکرد بالقوه بالا و انطباق با طیف وسیع تری از شرایط آب و هوایی متفاوت را ممکن سازد. اطلاعات درباره ژنوتیپ Vrn در پاسخ به مقاومت به سرما و دمای پایین در غلات مهم میباشد. وجود آلل هموزیگوت مغلوب در هر 3 جایگاه ژنی VRN-1 باعث عادت رشد زمستانه در گندم هگزاپلوئید میشود با این حال در برخی از موارد وجود آلل غالب Vrn-B1 یا Vrn-D1 برای تعیین عادت رشد بهاره کافی است. Vrn-A1 آلل اصلی در تعیین عادت رشدی گندم محسوب میشود با توجه به جدول شماره 2 ارقام الموت، الوند، آذر2، آنفارم4، بم، پیشتاز، شاهپسند، شوری، بزوستایا، هیرمند و رسول با وجود غالب بودن در مکان ژنی Vrn-D1 ولی دارای عادت رشدی زمستانه میباشد.
شکل 1- تکثیر قطعات حاصل از PCR برای نشانگرهای اختصاصی برای؛ الف) مکان ژنی Vrn-A1، ب) مکان ژنی Vrn-B1، و ج) مکان ژنی Vrn-D1. شماره لین ها از 1 تا 19 به ترتیب ارقام الموت، الوند، آذر2، بزوستایا، هیرمند، قدس، نیکنژاد، شعله، کرج3، داراب2، کویر، هامون، روشن، رسول، شاهپسند، پیشتاز، استار، وریناک و شیراز می باشند. Figure 1- PCR amplification of specific markers for a) Vrn-A1 locus, B) Vrn-B1locus, and c) Vrn-D1 locus. Lane numbers from 1 to 19 are Alamoot, Alvand, Azar2, Bezostaja, Hirmand, Qouds, Niknejad, Shole, Karaj3, Darab2, Kavir, Hamoon, Rooshan, Rasool, Shahpasand, Pishtaz, Star, Verinak and Shiraz, respectively.
شکل 2-تکثیر قطعات PCR برای آغازگرهای اختصاصی در مکان ژنی، الف) Ppd-B1 و ب) Ppd-D1. شماره لین ها از 1 تا 19 به ترتیب ارقام الموت، الوند، آذر2، بزوستایا، هیرمند، قدس، نیکنژاد، شعله، کرج3، داراب2، کویر، هامون، روشن، رسول، شاهپسند، پیشتاز، استار، وریناک و شیراز می باشند. Figure 2 - PCR amplification of allele specific primers for; a) Ppd-B1 locus and b) Ppd-D1 locus. Lane numbers from 1 to 19 are Alamoot, Alvand, Azar2, Bezostaja, Hirmand, Qouds, Niknejad, Shole, Karaj3, Darab2, Kavir, Hamoon, Rooshan, Rasool, Shahpasand, Pishtaz, Star, Verinak and Shiraz, respectively.
به طور کلی ارقام به دو گروه غیرحساس و حساس به فتوپریود طبقه بندی شدند. 27 رقم آلل غالب عدم حساسیت به فتوپریود را نشان دادند که شامل ارقام داراب2، کویر، روشن، استار، شیراز، الموت، الوند، آذر2، بزوستایا، هیرمند، قدس، شعله، کاسکوژن، ریژاو، رصد، اترک، کوهدشت، زرین، دز، اوحدی، استورک، کراس سبلان، بک کراس روشن، کریم، اکسکلیبر، گلادیوس وکرج 3 بودند. این ارقام به عنوان ارقام غیرحساس به فتوپریود شناسایی شدند. 11 رقم شامل؛ هامون، رسول، شاهپسند، پیشتاز، نیکنژاد؛ اکبری، شوری، ارگ، آنفرم4، بم و وریناک آلل مغلوب حساسیت به فتوپریود ppd-D1b و Ppd-B1a را داشتند، که از میان آنها 5 رقم وریناک، نیک نژاد، اکبری، شوری و ارگ در هر دو مکان ژنی دارای آلل های مغلوب حساسیت به فتوپریود (ppd-D1b و ppd-B1b) را نشان دادند. این نتایج نشان میدهد که اکثر ارقام مورد مطالعه غیرحساس به فتوپریود بوده و اصلاح ارقام در بیشتر برنامه های اصلاحی برای گزینش ارقام غیرحساس به طول روز بوده است. بطور کلی، با دانستن ترکیب آللی مناسب به اصلاح گران این امکان را میدهد که هنگام معرفی یک رقم جدید صرفا به روشهای بیومتریک اکتفا نکنند و برای تعیین سازگاری عمومی و خصوصی ارقام با استفاده از روشهای مولکولی ژنوتیپ های موثر را شناسایی کنند. نتایج این تحقیق مبنایی را برای درک اساس ژنتیکی زمان گلدهی در گندم های ایرانی فراهم میکند. البته مطالعات بعدی جهت بررسی نقش سامانه های ژنتیکی دیگر کنترل کننده زمان گلدهی در گندم و سازگاری آنها در گندم های ایرانی ضروری است. با توجه به شرایط اقلیمی کشور و وجود نواحی اقلیمی گوناگون، درک اساس ژنتیکی زمان گلدهی و رسیدگی، توسعه ارقام جدید گندم با تنظیم دقیق زمان گلدهی که بتواند از تنشهای زیستی و غیر زیستی فرار کند را تسهیل می نماید. بنابراین، گزینش برای عادت رشدی هدف خیلی مهمی در برنامه های اصلاحی شده است. نشانگرهای مولکولی کارکردی مرتبط با ژنهای Vrn-1 و Ppd-1 میتوانند جهت تسریع در توسعه ارقام گندم سازگار با پتانسیل عملکرد خوب برای محیط های هدف مورد استفاده قرار گیرند.
جدول 2- ترکیب آللی ژنهای بهاره سازی و فتوپریود در مکانهای ژنیVRN-1 و Ppd-1. Table 2- The allelic combinations of vernalization and photoperiod genes at the VRN-1 and Ppd-1 loci.
منابع Amasino R (2004). Vernalization, competence, and the epigenetic memory of Winter. Plant Cell 16: 2553-2559 Andeden EE, Yediay FE, Baloch FS, Shaaf S, Kilian4 B, Nachit M, Özkan H (2011). Distribution of Vernalization and Photoperiod Genes (Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, Vrn-B3, Ppd-D1) in Turkish Bread Wheat Cultivars and Landraces. Cereal Research Communications 39: 352-364 Beales J, Turner A, Griffiths S, Snape J, Laurie D (2007). A Pseudo-Response Regulator is misexpressed in the photoperiod insensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.). Theoretical and Applied Genetics115: 721-733 Cane K, Eagles HA, Laurie DA, Trevaskis B, Vallance N, Eastwood RF, Gororo NN, Kuchel H, Martin PJ (2013) Ppd-B1 and Ppd-D1 and their effects in southern Australian wheat. Crop and Pasture Science 64: 100-114 Cockram J, Jones H, Leigh FJ, O'Sullivan D, Powell W, Laurie DA, Greenland AJ (2007). Control of flowering time in temperate cereals: genes, domestication, and sustainable productivity. Journal of Experimental Botany 58: 1231-1244 Distelfeld A, Li C, Dubcovsky J (2009). Regulation of flowering in temperate cereals. Current Opinion in Plant Biology 12: 1-7 Dubcovsky J, Lijavetzky D, Appendino L, GT (1998). Comparative RFLP mapping of Triticum monococcum genes controlling vernalization requirement. Theoretical and Applied Genetics 97: 968-975 Eagles HA, Cane K, Vallance N (2009). The flow of alleles of important photoperiod and vernalisation genes through Australian wheat. Crop and Pasture Science 60: 646-657 Flood RG, Halloran GM (1984). The nature and duration of gene action for vernalization response in wheat. Annals of Botany 53: 363-368 Foulkes MJ, Sylvester-Bradley R, Worland AJ, Snape JW (2004). Effects of a photoperiod-response gene Ppd-D1 on yield potential and drought resistance in UK winter wheat. Euphytica 135: 63-73 Fowler DB, Breton G, Limin AE, Mahfoozi S, Sarhan F (2001). Photoperiod and temperature interactions regulate low-temperature-induced gene expression in barley. Plant Physiology 127: 1676-1681 Galiba G, Quarrie SA, Sutka J, Morgounov A, Snape JW (1995). RFLP mapping of the vernalization (Vrn1) and frost-resistance (Fr1) genes on chromosome 5A of wheat. Theoretical and Applied Genetics 90: 1174-1179 Iqbal M, Navabi A, Yang R-C, Salmon DF, Spaner D (2007). Molecular characterization of vernalization response genes in Canadian spring wheat. Genome 50: 511-516 Kato K, Yokoyama H (1992). Geographical variation in heading characters among wheat landraces, Triticum aestivum L, and its implication for their adaptability. Theoretical and Applied Genetics 84: 259-265 Keim DL, Welsh JR, McConnet RL (1973). Inheritance of photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat. Canadian Journal of Plnat Science53: 247-250 Law CN, Sutka J, Worland AJ (1978). A genetic study of daylength response in wheat. Heredity 41: 575–585 Limin AE, Fowler DB (2006). Low-temperature tolerance and genetic potential in wheat (Triticum aestivum L.): response to photoperiod, vernalization, and plant development. Planta 224: 360-366 Milec Z, Tomkova´ L, Sumıkova´ T, Pankova K (2012). A new multiplex PCR test for the determination of Vrn-B1 alleles in bread wheat (Triticum aestivum L.). Molecular Breeding 30: 317-323 Pallotta MA, Warner P, Fox RL, Kuchel H, Jefferies SJ, Langridge P (2003). Marker assisted wheat breeding in the southern region of Australia. In Proceedings of the Tenth International Wheat Genetics Symposium Paestum, Italy, pp 789-791 Santra DK, Santra M, Allan RE, Campbell KG, Kidwell KK (2009). Genetic and molecular characterization of vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1 and Vrn-D1 in spring wheat germplasm from Pacific Northwest region of USA. Plant Breeding 128: 576-584 Scarth R, Law CN (1984). The control of day-length response in wheat by the group 2 chromosomes. Z Pflanzenzuchtung 92: 140-150 Shindo C, Sasakuma T (2002). Genes responding to vernalization in hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics 104: 1003-1010 Snape JW (1998). Golden calves or white elephants? Biotechnologies for wheat improvement. Euphytica 100: 207-217 Snape JW, Butterworth K, Whitechurch E, Worland AJ (2001). Waiting for fine times: genetics of flowering time in wheat. Euphytica 119: 185 Stelmakh AF (1992). Genetic effects of Vrn genes on heading date and agronomic traits in bread wheat. Euphytica 65: 53-60 Tanio M, Kato K (2007). Development of near-isogenic lines for photoperiod-insensitive genes, Ppd-B1 and Ppd-D1, carried by the Japanese wheat cultivars and their effect on apical development. Breeding Science 57: 65-72 Trevaskis B, Hemming MN, Dennis ES, Peacock WJ (2007). The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals. Trends in Plant Science 12: 352-357 Wallace DH, Yan W (1998) Plant breeding and whole-system crop physiology, improving crop maturity, adaptation and yield. CAB International, New York, USA. Welsh JR, Keim DL, Pirasteh B, Richards RD (1973). Genetic control of photoperiod response in wheat. In Proceedings of the 4th International Wheat Genetics Symposium. University of Missouri, Columbia, USA, pp 879–884 Worland AJ (1996). The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats. Euphytica 89: 49-57 Worland AJ, Appendino ML, Sayers EJ (1994). The distribution, in European winter wheats, of genes that influence ecoclimatic adaptability while determining photoperiodic insensitivity and plant height. Euphytica 80: 219-228 Worland AJ, Börner A, Korzun V, Li WM, Petrovíc S, Sayers EJ (1998). The influence of photoperiod genes on the adaptability of European winter wheats. Euphytica 100: 385-394 Worland AJ, Sayers E (1996). The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats. Euphytica 89: 49-57 Yan L, Helguera M, Kato K, Fukuyama S, Sherman J, Dubcovsky J (2004). Allelic variation at the VRN-1 promoter region in polyploid wheat. Theoretical and Applied Genetics 109: 1677-1686 Yan L, Loukoianov A, Tranquilli G, Helguera M, Fahima T, Dubcovsky J (2003). Positional cloning of the wheat vernalization gene VRN1. PNAS 100: 6263-6268 Zhang XK, Xiao YG, Zhang Y, Xia XC, Dubcovsky J, He ZH (2008). Allelic variation at the vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, and Vrn-B3 in Chinese wheat cultivars and their association with growth habit. Crop Science 48: 458-470.
Evaluation of allelic diversity of VRN1 and Ppd1 genes in different bread wheat cultivars
Nazari M.1, Izanloo A.*2, Ghaderi M.Gh.3, Alizade Z.4
1MSc student in plant breeding, Faculty of Agriculture, University of Birjand, Iran. 2Assistance professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of Birjand, Iran. 3Assistance professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of Birjand, Iran. 4Assistance professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of Birjand, Iran.
Abstract
Major flowering time genes including vernalization and photoperiod response play a crucial role in the geographical and agronomical adaptations, and potential yield in cereals. Assessment and understanding of the distribution of allelic variations for vernalization and photoperiod genes is of special importance in wheat breeding programs and parental selection. Therefore, the objective of this study was to evaluate 38 bread wheat varieties for allelic variations at the VRN1 and Ppd1 loci, using functional molecular markers. In this study, the frequency of vrn-A1, Vrn-A1a and Vrn-A1b alleles at the Vrn-A1 locus were 57.9, 39.5 and 2.6 percent, respectively. At the Vrn-D1locus, vrn-D1 and Vrn-D1alleles had the frequency of 73.7 and 26.3 percent, respectively. At the Vrn-B1locus, the most frequent allele was Vrn-B1a with 44.7 percent, while the frequencies of Vrn-B1b, Vrn-B1c and vrn-B1 alleles were 21, 18.4 and 13.2 percent, respectively. Allelic variations at the Ppd-1 gene were also detected in the studied population. As allelic frequencies of Ppd-D1a and ppd-D1b at the Ppd-D1 locus were 71 and 29 percent, respectively. At the Ppd-B1 locus, 18 genotypes had Ppd-B1a allele, while 20 others showed ppd-B1b allele. In general, Ppd-D1 was the most frequent allele, followed by Vrn-A1a, Vrn-D1, Ppd-B1b and Vrn-B1a. These results indicate that the frequency of dominant allele at the VRN1 and Ppd1 genes was the highest. Therefore, according to these results, most genotypes can be considered as spring and insensitive to photoperiod. Keywords: Photoperiod, Molecular markers, Genotype, Vernalization.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Amasino R (2004). Vernalization, competence, and the epigenetic memory of Winter. Plant Cell 16: 2553-2559
Andeden EE, Yediay FE, Baloch FS, Shaaf S, Kilian4 B, Nachit M, Özkan H (2011). Distribution of Vernalization and Photoperiod Genes (Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, Vrn-B3, Ppd-D1) in Turkish Bread Wheat Cultivars and Landraces. Cereal Research Communications 39: 352-364
Beales J, Turner A, Griffiths S, Snape J, Laurie D (2007). A Pseudo-Response Regulator is misexpressed in the photoperiod insensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.). Theoretical and Applied Genetics115: 721-733
Cane K, Eagles HA, Laurie DA, Trevaskis B, Vallance N, Eastwood RF, Gororo NN, Kuchel H, Martin PJ (2013) Ppd-B1 and Ppd-D1 and their effects in southern Australian wheat. Crop and Pasture Science 64: 100-114
Cockram J, Jones H, Leigh FJ, O'Sullivan D, Powell W, Laurie DA, Greenland AJ (2007). Control of flowering time in temperate cereals: genes, domestication, and sustainable productivity. Journal of Experimental Botany 58: 1231-1244
Distelfeld A, Li C, Dubcovsky J (2009). Regulation of flowering in temperate cereals. Current Opinion in Plant Biology 12: 1-7
Dubcovsky J, Lijavetzky D, Appendino L, GT (1998). Comparative RFLP mapping of Triticum monococcum genes controlling vernalization requirement. Theoretical and Applied Genetics 97: 968-975
Eagles HA, Cane K, Vallance N (2009). The flow of alleles of important photoperiod and vernalisation genes through Australian wheat. Crop and Pasture Science 60: 646-657
Flood RG, Halloran GM (1984). The nature and duration of gene action for vernalization response in wheat. Annals of Botany 53: 363-368
Foulkes MJ, Sylvester-Bradley R, Worland AJ, Snape JW (2004). Effects of a photoperiod-response gene Ppd-D1 on yield potential and drought resistance in UK winter wheat. Euphytica 135: 63-73
Fowler DB, Breton G, Limin AE, Mahfoozi S, Sarhan F (2001). Photoperiod and temperature interactions regulate low-temperature-induced gene expression in barley. Plant Physiology 127: 1676-1681
Galiba G, Quarrie SA, Sutka J, Morgounov A, Snape JW (1995). RFLP mapping of the vernalization (Vrn1) and frost-resistance (Fr1) genes on chromosome 5A of wheat. Theoretical and Applied Genetics 90: 1174-1179
Iqbal M, Navabi A, Yang R-C, Salmon DF, Spaner D (2007). Molecular characterization of vernalization response genes in Canadian spring wheat. Genome 50: 511-516
Kato K, Yokoyama H (1992). Geographical variation in heading characters among wheat landraces, Triticum aestivum L, and its implication for their adaptability. Theoretical and Applied Genetics 84: 259-265
Keim DL, Welsh JR, McConnet RL (1973). Inheritance of photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat. Canadian Journal of Plnat Science53: 247-250
Law CN, Sutka J, Worland AJ (1978). A genetic study of daylength response in wheat. Heredity 41: 575–585
Limin AE, Fowler DB (2006). Low-temperature tolerance and genetic potential in wheat (Triticum aestivum L.): response to photoperiod, vernalization, and plant development. Planta 224: 360-366
Milec Z, Tomkova´ L, Sumıkova´ T, Pankova K (2012). A new multiplex PCR test for the determination of Vrn-B1 alleles in bread wheat (Triticum aestivum L.). Molecular Breeding 30: 317-323
Pallotta MA, Warner P, Fox RL, Kuchel H, Jefferies SJ, Langridge P (2003). Marker assisted wheat breeding in the southern region of Australia. In Proceedings of the Tenth International Wheat Genetics Symposium Paestum, Italy, pp 789-791
Santra DK, Santra M, Allan RE, Campbell KG, Kidwell KK (2009). Genetic and molecular characterization of vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1 and Vrn-D1 in spring wheat germplasm from Pacific Northwest region of USA. Plant Breeding 128: 576-584
Scarth R, Law CN (1984). The control of day-length response in wheat by the group 2 chromosomes. Z Pflanzenzuchtung 92: 140-150
Shindo C, Sasakuma T (2002). Genes responding to vernalization in hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics 104: 1003-1010
Snape JW (1998). Golden calves or white elephants? Biotechnologies for wheat improvement. Euphytica 100: 207-217
Snape JW, Butterworth K, Whitechurch E, Worland AJ (2001). Waiting for fine times: genetics of flowering time in wheat. Euphytica 119: 185
Stelmakh AF (1992). Genetic effects of Vrn genes on heading date and agronomic traits in bread wheat. Euphytica 65: 53-60
Tanio M, Kato K (2007). Development of near-isogenic lines for photoperiod-insensitive genes, Ppd-B1 and Ppd-D1, carried by the Japanese wheat cultivars and their effect on apical development. Breeding Science 57: 65-72
Trevaskis B, Hemming MN, Dennis ES, Peacock WJ (2007). The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals. Trends in Plant Science 12: 352-357
Wallace DH, Yan W (1998) Plant breeding and whole-system crop physiology, improving crop maturity, adaptation and yield. CAB International, New York, USA.
Welsh JR, Keim DL, Pirasteh B, Richards RD (1973). Genetic control of photoperiod response in wheat. In Proceedings of the 4th International Wheat Genetics Symposium. University of Missouri, Columbia, USA, pp 879–884
Worland AJ (1996). The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats. Euphytica 89: 49-57
Worland AJ, Appendino ML, Sayers EJ (1994). The distribution, in European winter wheats, of genes that influence ecoclimatic adaptability while determining photoperiodic insensitivity and plant height. Euphytica 80: 219-228
Worland AJ, Börner A, Korzun V, Li WM, Petrovíc S, Sayers EJ (1998). The influence of photoperiod genes on the adaptability of European winter wheats. Euphytica 100: 385-394
Worland AJ, Sayers E (1996). The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats. Euphytica 89: 49-57
Yan L, Helguera M, Kato K, Fukuyama S, Sherman J, Dubcovsky J (2004). Allelic variation at the VRN-1 promoter region in polyploid wheat. Theoretical and Applied Genetics 109: 1677-1686
Yan L, Loukoianov A, Tranquilli G, Helguera M, Fahima T, Dubcovsky J (2003). Positional cloning of the wheat vernalization gene VRN1. PNAS 100: 6263-6268
Zhang XK, Xiao YG, Zhang Y, Xia XC, Dubcovsky J, He ZH (2008). Allelic variation at the vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, and Vrn-B3 in Chinese wheat cultivars and their association with growth habit. Crop Science 48: 458-470. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 2,365 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 1,476 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||