آمار
| تعداد نشریات | 26 |
| تعداد شماره‌ها | 447 |
| تعداد مقالات | 4,557 |
| تعداد مشاهده مقاله | 5,380,003 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 3,580,074 |
شناسایی منابع مقاومت به بیماری لکه برگی سپتوریایی با عامل Zymoseptoria tritici در ژنوتیپ‌های گندم نان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مجله بیوتکنولوژی کشاورزی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 4، دوره 10، شماره 1 - شماره پیاپی 29، تیر 1397، صفحه 49-65 اصل مقاله (473.13 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22103/jab.2018.2067 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شعبان کیا1؛ کامران رهنما* 2؛ حسن سلطانلو3؛ ولی اله بابایی زاد4؛ محمد علی آقاجانی5 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1دانشجوی دکتری بیماری‌شناسی گیاهی دانشکده تولید گیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان. گرگان، ایران.دانشجوی دکتری بیماری‌شناسی گیاهی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2دانشیار گروه گیاهپزشکی، دانشکده تولید گیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، گرگان، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3دانشیاربخش گیاه پزشکی و بخش اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی دانشکده تولید گیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان. گرگان، ایران. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 4دانشیار گروه گیاه پزشکی ، دانشکده علوم زراعی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری. ساری، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 5دانشیار بخش تحقیقات گیاه پزشکی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| بیماری لکه‌برگی سپتوریایی گندم (STB) با عامل Zymoseptoria tritici یکی از مهمترین بیماری‌های گندم در جهان و ایران به شمار می‌رود. مقاومت ژنتیکی مهمترین و اقتصادی‌ترین روش برای کنترل این بیماری می‌باشد. بنابراین شناسایی منابع مقاومت جدید در ژنوتیپ‌های گندم برای کنترل این بیماری ضروریست. در این پژوهش، واکنش 33 ژنوتیپ گندم نان در برابر پنج جدایه از قارچ Z. tritici در مرحله گیاهچه‌ای مورد بررسی قرار گرفتند. از بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی، 11 ژنوتیپ در برابر یک یا چند جدایه مقاومت نشان دادند. از بین این‌ها سه ژنوتیپ نوگال، آرتا و N-92-9 مقاومت بیشتری به تمام جدایههای مورد بررسی داشتند که نشان می‌دهد این ژنوتیپ‌ها دارای ژن‌های مقاومت موثر می‌باشند و می‌توانند به عنوان منابع مقاومت به STB در برنامه‌های اصلاح ارقام گندم به‌کار روند. هفت ژنوتیپ در برابر یک یا چند جدایه نیمه مقاوم بودند و سایر ژنوتیپ‌ها در برابر جدایههای مورد بررسی حساسیت نشان دادند. پنج جدایه‌ی مورد بررسی در این پژوهش دارای درجات مختلفی از پرآزاری و تهاجم روی ژنوتیپ‌های گندم بودند که این امر بیانگر وجود تفاوت در ژن‌های ناپرآزاری این بیمارگر است. جدایه‌ی BK94 پرآزارترین و مهاجم‌ترین جدایه و جدایه‌ی BK56 کم‌ترین پرآزاری و قدرت تهاجمی را داشت. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ژنوتیپ؛ مقاومت؛ پرآزاری؛ STB؛ Zymoseptoria tritici | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
شناسایی منابع مقاومت به بیماری لکه برگی سپتوریایی با عامل Zymoseptoria tritici در ژنوتیپ‌های گندم نان شعبان کیا1، کامران رهنما*2، حسن سلطانلو3، ولی اله بابایی زاد4، محمد علی آقاجانی5 1 بترتیب دانشجوی دکتری بیماری‌شناسی گیاهی، 2و 3دانشیاران بخش گیاه پزشکی و بخش اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی دانشکده تولید گیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان. گرگان، ایران. 4 دانشیار گروه گیاه پزشکی ، دانشکده علوم زراعی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری. ساری، ایران. 5دانشیار بخش تحقیقات گیاه پزشکی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران. تاریخ دریافت: 30/07/1396، تاریخ پذیرش: 03/11/1396
چکیده بیماری لکه‌برگی سپتوریایی گندم (STB) با عامل Zymoseptoria tritici یکی از مهمترین بیماری‌های گندم در جهان و ایران به شمار می‌رود. مقاومت ژنتیکی مهمترین و اقتصادی‌ترین روش برای کنترل این بیماری می‌باشد. بنابراین شناسایی منابع مقاومت جدید در ژنوتیپ‌های گندم برای کنترل این بیماری ضروریست. در این پژوهش، واکنش 33 ژنوتیپ گندم نان در برابر پنج جدایه از قارچ Z. tritici در مرحله گیاهچه‌ای مورد بررسی قرار گرفتند. از بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی، 11 ژنوتیپ در برابر یک یا چند جدایه مقاومت نشان دادند. از بین این‌ها سه ژنوتیپ نوگال، آرتا و N-92-9 مقاومت بیشتری به تمام جدایههای مورد بررسی داشتند که نشان می‌دهد این ژنوتیپ‌ها دارای ژن‌های مقاومت موثر می‌باشند و می‌توانند به عنوان منابع مقاومت به STB در برنامه‌های اصلاح ارقام گندم به‌کار روند. هفت ژنوتیپ در برابر یک یا چند جدایه نیمه مقاوم بودند و سایر ژنوتیپ‌ها در برابر جدایههای مورد بررسی حساسیت نشان دادند. پنج جدایه‌ی مورد بررسی در این پژوهش دارای درجات مختلفی از پرآزاری و تهاجم روی ژنوتیپ‌های گندم بودند که این امر بیانگر وجود تفاوت در ژن‌های ناپرآزاری این بیمارگر است. جدایه‌ی BK94 پرآزارترین و مهاجم‌ترین جدایه و جدایه‌ی BK56 کم‌ترین پرآزاری و قدرت تهاجمی را داشت. کلمات کلیدی: ژنوتیپ، مقاومت، پرآزاری، STB، Zymoseptoria tritici.
مقدمه بیماری لکه‌برگی سپتوریایی گندم[1] با عامل Zymoseptoria tritici (Desm.) Quaedvlieg & Crous. (Synonyms: Mycosphaerella graminicola and Septoria tritici) یکی از مخرب‌ترین بیماری‌های برگی گندم در اروپا و بسیاری از مناطق دیگر کشت گندم از جمله ایران، استرالیای غربی، آمریکای شمالی و آسیا به‌شمار می‌رود (Eyal, 1999; Chungu et al., 2001; Quaedvlieg et al., 2011 ). خسارت ناشی از بیماری لکه‌برگی سپتوریایی در شرایط آب و هوایی مساعد و مدیریت کمتر بیماری، می‌تواند به بیش از 50 درصد افزایش یابد (Eyal, 1999; Duveiller et al., 2007; Simon et al., 2012). در سال‌های اخیر، بیماری لکه‌برگی سپتوریایی در بعضی از مناطق کشت گندم در ایران شامل استان‌های گلستان، خوزستان، فارس و اردبیل گسترش یافته و منجر به همه گیری شدید و کاهش محصول در این مناطق شده است (Abrinbana et al., 2010 مطالعه انجام شده در استان گلستان نشان می‌دهد که این بیماری با توجه به نوع رقم، مرحله آلودگی و شدت آن می‌تواند باعث 17/9 تا 95/28 درصد کاهش محصول گردد ( Kia and Torabi, 2008). کاربرد قارچ‌کش‌ها یک روش معمول برای کنترل این بیماری به‌شمار می‌رود ولی استفاده گسترده‌ی آن‌ها علاوه بر هزینه‌های بالا و نگرانی‌های زیست‌محیطی، منجر به ظهور سویه‌های مقاوم به قارچ‌کش شده است که می‌تواند باعث کنترل ناموفق این بیماری شود (Fraaije et al., 2007; Leroux et al., 2007). برخی جدایههای مقاوم قارچ Z. tritici به قارچ‌کش‌های استروبیلورینها و آزول‌ها، دو گروه عمده از قارچ‌کش‌ها در اروپا و سایر نقاط جهان، گزارش شده است (Fraaije et al., 2003, 2007). استفاده از ارقام مقاوم و ترکیب‌کردن ژن‌های مقاومت به داخل ارقام گندم، موثرترین، اقتصادی‌ترین و از نظر زیست‌محیطی سازگارترین روش برای مدیریت موفق بیماری به‌شمار می‌رود ( Eyal et al., 1987; Eyal 1999). واکنش گندم به STB به دو نوع مقاومت اختصاصی و جزئی تقسیم می‌شود. مقاومت کمی یا جزئی نوعی مقاومت ناقص و غیراختصاصی است که توسط ژنهایی با اثر کم کنترل می‌شود و براساس بیماریزائی جدایههای Z. tritici روی ارقام گندم در مرحله‌ی گیاهچه‌ای و بالغ گزارش شده است (Chartrain et al., 2004; Arraiano & Brown, 2006). مقاومت کیفی یا اختصاصی، نوعی مقاومت کامل یا نزدیک به کامل است که توسط ژنهایی با اثر زیاد کنترل می‌شود و از مدل ژن برای ژن پیروی می‌کند و اولین بار بین Z. tritici جدایه‌ی IPO323 و رقم Flame نشان داده شد (Kema et al., 2000; Brading et al., 2002). تاکنون 18 ژن مقاومت (Stb1 تا Stb18) به
مواد و روش ها برگ‌های گندم دارای نشانه‌های لکه‌برگی سپتوریایی از مزارع گندم استان گلستان جمع‌آوری و به آزمایشگاه منتقل شدند. برای جداسازی و خالص‌سازی قارچ بیمارگر ابتدا تکه‌های برگ آلوده دارای پیکنید، پس از ضد‌عفونی سطحی با هیپوکلریت سدیم یک درصد و سه بار شستشو با آب مقطر سترون، روی لام شیشه‌ای چسبانده شدند. سپس لام‌های شیشه‌ای به درون تشتک پتری حاوی کاغذ صافی سترون مرطوب منتقل و به مدت 24-12 ساعت در داخل انکوباتور با دمای 24 درجه سانتی‌گراد نگه‌داری شدند. ترشحات[2] حاوی پیکنیدیوسپورها که از دهانه پکنید‌ها خارج شدند با استفاده از یک سوزن سترون نازک برداشته و به محیط کشت سیب‌زمینی، دکستروز، آگار[3] حاوی آنتی‌بیوتیک استرپتومایسین (50 میلی‌گرم در لیتر) منتقل و به مدت 5-3 روز در داخل انکوباتور 20 درجه سانتی‌گراد نگه‌داری شدند. سپس پرگنه‌های رشد کرده به محیط کشت PDA برده شدند. برای خالص‌سازی، اسپورهای شبه مخمری به‌صورت خط‌کشی روی محیط PDA کشت داده شدند و تک پرگنه‌های ظاهر شده به عنوان کشت خالص قارچ به محیط PDA جدید منتقل شدند(Eyal et al.1987). جدایههای به‌دست آمده براساس وجود پیکنیدهای نیمه‌کروی با دهانه مرکزی و به رنگ قهوه‌ای تیره در بافت نکروتیک برگ، تشکیل کنیدی‌های شفاف و باریک سیلندری در پیکنید و رشد شبه مخمری در محیط کشت آگار مورد شناسایی قرارگرفتند (Quaedvlieg et al., 2011). از بین جدایههای جمع‌آوری شده از مناطق مختلف استان گلستان پنج جدایه برای استفاده در این پزوهش انتخاب شدند (جدول 1).
جدول 1- جدایههای Zymoseptoria tritici مورد استفاده در این بررسی. Table 1- Zymoseptoria tritici isolates used in this study.
برای تهیه‌ی زادمایه‌ی جدایههای Z.tritici، از محیط کشت مایع عصاره مخمر سوکروز[4] استفاده شد. برای انجام این کار قطعاتی از پرگنه‌ی 5-3 روزه قارچ دارای اسپورهای شبه مخمری از سطح محیط کشت PDA برداشته و به داخل فلاسک‌های حاوی محیط کشت منتقل گردید. فلاسک‌ها در داخل شیکر انکوباتور با سرعت 120 دور در دقیقه و دمای حدود 20 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند. پس از مدت 7-5 روز، سوسپانسیون اسپور داخل فلاسک‌ها با استفاده از پارچه ململ دو لایه صاف و سپس با استفاده از لام گلبول‌شمار[5] شمارش و غلظت آن‌ها به مقدار107 اسپور در هر میلی‌لیتر تنظیم گردید. برای کاهش کشش سطحی و افزایش سطح تماس اسپور قارچ با سطح برگ، مقدار 1/0 درصد تویین 20 به سوسپانسیون اسپور اضافه شد(Eyal et al., 1987). آزمون بیماریزایی جدایه‌ها با مایه‌زنی سوسپانسیون اسپور هر جدایه با غلظت 107 اسپور در هر میلی‌لیتر روی گیاهچه‌های گندم رقم تجن انجام شد. گیاه شاهد نیز با آب مقطر سترون مایه‌زنی شد. با ظهور نشانه‌های بیماری و تشکیل پیکنید در برگ‌های آلوده، قارچ بیمارگر دوباره جداسازی و شناسایی گردید. دراین پژوهش، 33 ژنوتیپ گندم نان شامل ارقام تجاری و لاین‌های دردست معرفی برای ارزیابی واکنش آن‌ها به جدایههای Z. tritici مورد استفاده قرارگرفتند (جدول 2). رقم تجن نیز به عنوان شاهد حساس در این بررسی استفاده شد. در این مرحله 10 عدد بذر از هر ژنوتیپ در گلدان‌های پلاستیکی به قطر 15 سانتی‌متر حاوی مخلوط ماسه، خاک‌برگ و خاک مزرعه سترون شده به نسبت 1:1:1 کاشته و در گلخانه با دمای 2±20 نگه‌داری شدند. گیاهچه‌های دوبرگی 12 روزه با زادمایه قارچ بیمارگر و با استفاده از آبفشان دستی مایه‌زنی شدند. جهت حفظ رطوبت لازم برای جوانه‌زنی، نفوذ و رشد قارچ عامل بیماری، گلدان‌های حاوی گیاهچه‌های مایه‌زنی شده به مدت 48 ساعت در زیر پوشش پلاستیکی با رطوبت اشباع قرارگرفتند. سپس گلدان‌ها در دمای 2±20 درجه سانتی‌گراد، 16 ساعت روشنایی و رطوبت 85 درصد در گلخانه نگه‌داری شدند. این آزمایش بصورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملا̋ تصادفی در سه تکرار برای هر تیمار در شرایط گلخانه‌ای انجام شد. ارزیابی شدت بیماری[6] براساس درصد سطح برگ پوشیده شده با لکه‌های نکروتیک حاوی پیکنیدیوم، 21 روز پس از مایه‌زنی انجام شد (Kema et al., 1996, Brading et al., 2002; Chartrain et al., 2004). سپس براساس مقیاس 1 تا 9 درجه‌ای Zhang et al. (1999)، ژنوتیپ‌ها بر اساس واکنش به آلودگی (مقدار کلروز و نکروز و تراکم پیکنیدیوم) به چهار دسته ژنوتیپ‌های مقاوم[7] ( میانگین مقیاس بیماری از 1 تا 9/4)؛ ژنوتیپ‌های نسبتا˝ مقاوم[8] (میانگین مقیاس بیماری از5 تا تا 9/6)، ژنوتیپ‌های نسبتا˝ حساس[9] (میانگین مقیاس بیماری از 7 تا 9/7) و ژنوتیپ‌های حساس[10] (میانگین مقیاس بیماری از 8 تا 9) تقسیم‌بندی شدند. داده‌های حاصل از ارزیابی شدت بیماری با استفاده از تبدیل ریشه مربع آرکسینوس نرمال‌سازی شدند. سپس با استفاده از مدل تلفیقی خطی[11] و نرم افزارآماری استتگرافیکس[12] تجزیه واریانس انجام شد. برای مقایسه واکنش ژنوتیپ‌ها در برابر جدایه‌ها بر اساس میانگین شدت بیماری نیز از آزمون حداقل اختلاف معنی دار[13] در سطح احتمال پنج درصد استفاده گردید. برای گروه‌بندی ژنوتیپ‌های گندم بر اساس میانگین شدت بیماری، تجزیه خوشه‌ای با استفاده از میانگین ارتباط بین گروهی و فاصله اقلیدسی و روش وارد[14] و توسط نرم افزار SPSS 16.0 در برنامه ویندوز انجام شد.
نتایج و بحث جدایههای قارچ Z. tritici دارای پیکنیدهای کنیدی‌زای نیمه فرورفته، نیمه‌کروی با دهانه مرکزی و به رنگ قهوه‌ای تیره تا سیاه در بافت نکروتیک برگ است که پیکنیدیوسپورهای شفاف و باریک سیلندری تا نوک تیز در داخل پیکنید تشکیل می‌شود (شکل 1. A، B). پرگنه‌ها به رنگ کرم تا صورتی و به‌صورت شبه مخمری در محیط کشت آگار رشد کرده و دارای کنیدی‌زایی میکروسیکلیک می‌باشند (شکل 1. C، D). در این پژوهش پس از جداسازی، خالص‌سازی و شناسایی جدایههای به‌دست آمده از مزارع مختلف استان گلستان، پنج جدایه Z. tritici به عنوان نماینده مناطق مختلف استان، انتخاب و مورد استفاده قرارگرفتند.
جدول 2- مشخصات ژنوتیپ های گندم مورد استفاده در این مطالعه. Table 2- Characterization of wheat genotypes used in this study.
نتایج تجزیه واریانس داده‌های آماری به‌دست آمده از واکنش ژنوتیپ‌های گندم به پنج جدایه‌ی قارچ عامل بیماری لکه‌برگی سپتوریایی نشان داد که از نظر مقدار شدت بیماری بین ژنوتیپ‌های گندم اختلاف معنی‌دار (PZ.tritici می‌باشد. همچنین جدایههای مورد بررسی نیز دارای اختلاف معنی‌دار (PZ.tritici می‌باشد (جدول 3). از بین 33 ژنوتیپ گندم مورد بررسی، 11 ژنوتیپ به یک یا چند جدایه مقاوم بودند. از این تعداد سه ژنوتیپ نوگال، آرتا و N-92-9 به ترتیب با میانگین شدت بیماری 3، 28 و 27 درصد مقاومت بالایی به همه جدایه‌ها داشتند که نشان می‌دهد این ژنوتیپ‌ها دارای ژن‌های مقاومت موثر در برابر تعدادی از جدایههای Z. tritici هستند (شکل 2. A، B). هشت ژنوتیپ پاستور، قابوس، آفتاب، دریا، هیرمند، UR-92-13 ، UR-92-15 و مغان3 به ترتیب در برابر جهار، سه، سه، سه، دو، دو، دو و یک جدایه مقاومت نشان دادند. هفت ژنوتیپ مروارید، اینیا، شیرودی، رادیا، رسول، لاین 17، و N-92-19 در برابر یک یا چند جدایه نیمه مقاوم بودند (شکل 2 C). 15 ژنوتیپ باقی‌مانده با میانگین شدت بیماری بالای 60% در برابر جدایههای مورد بررسی نیمه حساس تا حساس بودند (شکل 2. D، E) و هیچ‌گونه مقاومتی نشان ندادند (جدول 4). پنج جدایه‌ی Z. tritici مورد استفاده در این پژوهش در پرآزاری و قدرت تهاجمی روی 33 ژنوتیپ گندم تفاوت داشتند. جدایه‌ی BK94 با پرآزاری روی 28 ژنوتیپ گندم و جدایه‌ی BK56 با پرآزاری روی 23 ژنوتیپ گندم به ترتیب بیش‌ترین و کم‌ترین پرآزاری را روی ژنوتیپ‌های گندم داشتند. از نظر قدرت تهاجمی، جدایه‌ی BK94 با بیش‌ترین شدت بیماری (61%) و جدایه‌ی BK56 با کم‌ترین شدت بیماری (49%) روی ژنوتیپ‌های گندم به ترتیب بالاترین و پایین‌ترین قدرت تهاجمی را داشتند (جدول 4).
شکل 1- ریخت شناسی Zymoseptoria tritici : A. تشکیل پیکنید‌ها در سطح برگ گندم؛ B. پیکنیدیوسپور تشکیل شده در پیکنید؛ C. پرگنه برجسته صورتی رنگ با رشد شبه مخمری؛ .D کنیدی تشکیل شده با کنیدی‌زایی میکروسیکلیک Figure 1- Morphology of Zymoseptoria tritici:A. Pycnidia forming on wheat leaves; B. pycnidiospores formed from pycnidia; C. pink-colored colonies with yeast-like growth; D. conidia formed via microcyclic conidiation.
جدول 3- تجزیه واریانس درصد بافت مردگی حاوی پیکنیدیوم سطح برگ ژنوتیپ‌های گندم بر اثر Zymoseptoria tritici. Table 3- Analysis of variance of percentage of leaf area necrosis bearing pycnidia of wheat genotypes caused by Zymoseptoria tritici isolates.
ns و ** به ترتیب غیر معنی دار و معنی دار در سطح احتمال 1 درصد. ns and **: non significant and significant at 1% probability levels, respectively.
شکل 2- واکنش ژنوتیپ‌های مختلف بهZymoseptoria tritici بر اساس مقدار کلروز و نکروز و تراکم پیکنید. A، مقیاس بیماری 1 (مقاوم ، بدون نشانه‌های بیماری و سبز ماندن برگ‌ها). B، مقیاس بیماری 3 (مقاوم، لکه‌های کلروتیک گسترده گاهی دارای بافت مردگی در محل آلوده). C، مقیاس بیماری 5 (نیمه مقاوم، ادغام لکه‌ها و خشک شدن نیمی از برگ‌ها در اثر بافت مردگی). D، مقیاس بیماری 7 (نیمه حساس، مشاهده پیکنید در محل آلوده و اشغال کمتر از 30 درصد برگ توسط لکه‌های دارای پیکنید). E، مقیاس بیماری 8 (حساس، اشغال 50 تا 70 درصد برگ در محل آلوده توسط پیکنید) (Zhang et al.1999). Figure 2- Reactions of different genotypes to Zymoseptoria tritici. A, Disease scores 1 (resistance, no visible symptoms are observed, and the leaf remains green). B, Disease scores 3 (resistant, Extensive chlorotic lesions are present. Lesions occasionally have necrosis at the infection sites).C, Disease scores 5 (moderately resistant, Lesions fully merge, and more than half of the leaf is desicated by necrosis). D, Disease scores 7 (moderately susceptible, A few pycnidia are visible on the infected sites, and less than 30% of the leaf is occupied by pycnidia covered lesions). E, Disease scores 8 (susceptible, Pycnidia occupy 50 to 70% of the leaf on the infected sites) )Zhang et al. 1999).
براساس تجزیه خوشه‌ای و در نظر گرفتن میانگین شدت بیماری، ژنوتیپ‌های گندم در سه خوشه‌ی اصلی قرار گرفتند (شکل 3). خوشه A با 21 ژنوتیپ به دو زیر خوشه شامل ژنوتیپ‌های حساس تا نیمه‌حساس تقسیم می‌شود. در یک زیر خوشه 16 ژنوتیپ حساس با میانگین شدت بیماری 70% تا 79% در زیر خوشه‌ی دیگر پنج ژنوتیپ نیمه‌حساس با میانگین شدت بیماری 58% تا 67% گروه‌بندی شدند.
جدول4- مقایسه میانگین درصد بافت‌مردگی حاوی پیکنید سطح برگ ژنوتیپ‌های گندم بر اثر جدایههای Zymoseptoria tritici Table 4- Analysis of variance of percentage of leaf area necrosis bearing pycnidia of wheat genotypes caused by Zymoseptoria tritici isolates.
ادامه جدول 4 Table 4 –continued
1: میانگین شدت بیماری، *: واکنش مقاومت ژنوتیپ
خوشه‌ی B شامل دو زیر خوشه با هشت ژنوتیپ نیمه مقاوم می‌باشد. دو ژنوتیپ UR-92-13 و UR-92-15 با میانگین شدت بیماری 50% و52% در یک زیر خوشه و شش ژنوتیپ قابوس، آفتاب، دریا، مروارید، هیرمند ولاین 17 با میانگین شدت بیماری 41% تا 52% در زیر خوشه‌ی دیگر گروه‌بندی شدند. خوشه‌یC نیز شامل چهار ژنوتیپ مقاوم می‌باشد که در دو زیر خوشه قرار می‌گیرند. یک زیر خوشه شامل ژنوتیپ‌های آرتا، پاستور و N-92-9 با میانگین شدت بیماری 28% و 32% و زیر خوشه‌ی دیگر شامل رقم مقاوم نوگال با میانگین شدت بیماری 3% می‌باشد.
شکل 3- گروه‌بندی ژنوتیپ‌های گندم بر اساس میانگین شدت بیماری جدایههای Z. tritici بر روی آن‌ها با استفاده از آنالیز خوشه‌ای به روش Ward. میانگین شدت بیماری (DS) و اسامی ژنوتیپ های گندم نشان داده شده است. Figure 3- Grouping of wheat genotypes based on mean disease severity of Z. tritici isolates using cluster analysis and Ward method. The mean disease severity (DS) and the name of wheat genotypes are indicated.
بیماری لکه‌برگی سپتوریایی یکی از مهمترین بیماری‌های گندم در سراسر دنیاست. قارچ بیمارگر Z. tritici بخاطر چرخه‌های غیر جنسی و جنسی فعال و فرآیند انتشار موثر اسپور به عنوان یک بیمارگر مخرب و پرخطر به‌شمار می‌رود. این ویژگی باعث می‌شود تا این بیمارگر ژن‌های مقاومت میزبان را بی‌اثر کند (Mehrabi et al., 2015). بررسی‌های انجام شده نشان داده است که در برهمکنش بین ژنوتیپ‌های گندم و جدایههای Z. tritici ، مقاومت موجود از قانون ژن برای ژن پیروی می‌کند (Kema et al., 2000: Brading et al., 2002). در مقاومت اختصاصی معمولا ژن ناپرآزاری[15](avir) بیمارگر توسط ژن مقاومت[16](R ) رقم مقاوم شناسایی و به‌دنبال آن با القای واکنش فوق حساسیت [17](HR)، مقاومت در سطح بالا در گیاه ایجاد می‌شود. با توجه به اینکه ژنوتیپ‌های نوگال، آرتا و N-92-9 در برابر جدایههای Z.tritici مقاومت بیشتری نشان دادند انتظار می‌رود که این ژنوتیپ‌ها دارای مقاومت اختصاصی باشند که قادر به شناسایی ژن‌های ناپرآزاری بیمارگر هستند. پنج جدایه مورد بررسی در این پژوهش از نظر پرآزاری بر روی ژنوتیپ‌های مورد بررسی متفاوت بودند، جدایه‌یBK94 (گرگان) پرآزارترین جدایه بود و بنابراین باید تعداد کمتری ژن‌های ناپرآزاری داشته باشد، در مقابل، جدایه‌ی BK56 (آزادشهر) کم آزارترین جدایه بود و بایستی تعداد بیشتری ژن‌های ناپرآزاری داشته باشد. نتایج این پژوهش وجود مقاومت اختصاصی در ژنوتیپ‌های گندم و همچنین تنوع ژنتیکی جدایههای بیمارگر منطقه را نشان می‌دهد که با نتایج یافته‌های سایر پژوهشگران مطابقت دارد (Abrinbana et al. 2012; Davari et al.,2012; Hosseinnezhad et al., 2014). کشت ارقام مقاوم در مدت زمان طولانی در یک سطح وسیع ممکن است باعث فشار انتخاب روی جمعیت بیمارگر، غلبه بر ژن مقاومت و در نتیجه ایجاد آلودگی شود. برای مثال مقاومت ارقام دارای ژن‌های مقاومتStb1 و Stb4 در ا̕رگون، پنج سال پس از آزادشدن بخاطر تکامل ژنوتیپ بیمارگر شکسته شد (Adhikari et al., 2003; Chartrain et al., 2004). براساس نتایج این پژوهش، سه ژنوتیپ نوگال، آرتا وN-92-9 مقاومت بیشتری به همه‌ی جدایه‌ها داشتند که نشان می‌دهد این ژنوتیپ‌ها ممکن است دارای یک یا چند ژن مقاومت موثر ناشناخته در برابر جدایههای Z.tritici باشند که باعث مقاومت آن‌ها در برابر این جدایه‌ها شده است (Chartrain et al., 2005). بیشتر ژنوتیپ‌های گندم مورد بررسی در این پژوهش در برابر جدایههای بیمارگر حساس بودند به‌طوری‌که حدود نیمی از ژنوتیپ‌ها به همه‌ی جدایههای بیمارگر و تعدادی نیز به یک یا چند جدایه حساسیت نشان دادند. بنابراین، این ژنوتیپ‌های حساس فاقد ژن‌های مقاومت و در برابر Z. tritici آسیب‌پذیر هستند و می‌توانند باعث بروز همه‌گیری بیماری لکه‌برگی‌سپتوریایی در مناطق مورد کشت شوند. براساس پژوهش‌های انجام شده در ایران به‌نظر می‌رسد که بیشتر ژنوتیپ‌های گندم در کشور در برابر جدایههای Z.tritici حساس باشند و فقط تعداد بسیار کمی از آن‌ها مقاوم هستند (Kia and Soghi, 2012; Davari et al., 2012; Makhdoomi et al., 2014; Fallahi Motlagh et al., 2015;). بنابراین، بررسی پرآزاری جمعیت بیمارگر و ارزیابی مداوم واکنش ژنوتیپ‌های گندم در برابر آن‌ها برای شناسایی و معرفی منابع مقاومت جدید و جایگزینی آن‌ها با ارقام حساس در کنار سایر راهبردهای مدیریت بیماری ضروری است. ژنوتیپ‌های قابوس، آفتاب، پاستور، هیرمند، مغان3، دریا، UR-92-13 و UR-92-15 به یک یا چند جدایه مقاوم و در برابرسایر جدایه‌ها حساس بودند، بنابراین یک ژنوتیپ می‌تواند در یک منطقه مقاومت داشته اما دارای مقاومت مناسبی در سایرمناطق نباشد. ژنوتیپ‌های مروارید، اینیا، شیرودی، رادیا، رسول، لاین 17، و N-92-19 می‌توانند به عنوان ژنوتیپ‌هایی با مقاومت قابل قبول(نیمه مقاوم) مورد استفاده قرار گیرند. در بررسی Abrinbana et al. (2012) رقم مروارید در برابر شش جدایه مقاوم بود، ولی Hosseinnezhad et al. (2014) گزارش دادند که رقم مروارید در برابر همه جدایه‌ها حساس می‌باشد. نتایج این پژوهش نشان داد که جدایههای عامل بیمارگرZ. tritici مورد بررسی در آلگوی پرآزاری روی ژنوتیپ‌های گندم تفاوت داشتند که بیانگر تنوع ژنتیکی بالا در جمعیت قارچ بیمارگر در منطقه می‌باشد. این تنوع ژنتیکی و پرآزاری بیشتر جدایههای بیمارگر در منطقه می‌تواند به دلیل وجود تولید مثل جنسی قارچ بیمارگر باشد که با بررسی Abrinbana et al. (2010) روی ساختار ژنتیکی جمعیتZ.tritici احتمال وجود تولید مثل جنسی نشان داده شده است. این تنوع ژنتیکی بالا در میان جدایههای بیمارگر نشان می‌دهد که ایران در هلال حاصلخیز یکی از مناطقی که اهلی کردن گندم در آنجا آغاز شد قرار دارد و همزمان تکامل قارچ Z.tritici نیز اتفاق افتاده است (Stukenbrock et al., 2007). توده‌های گندم جمع آوری شده از هلال حاصلخیز ممکن است دارای ژن‌های مقاومت موثر و با طیف گسترده باشند که شناسایی آن‌ها می‌تواند در برنامه‌های اصلاحی مورد استفاده قرار گیرند (Ghaneie et al., 2012). با وجود حساسیت بیشتر ژنوتیپ‌های مورد بررسی در این پژوهش به Z. tritici، تعدادی از ژنوتیپ‌ها در برابر جدایههای مورد بررسی مقاومت نشان دادند که با بررسی ژنتیک مقاومت و شناسایی ژن‌های عامل بروز مقاومت در آن‌ها، می‌توان از آن‌ها به عنوان منابع مقاومت برای بهبود مقاومت ارقام گندم در برابر جدایههای قارچ
منابع Abrinbana M, Mozafari J, Shams-bakhsh M, Mehrabi R (2010). Genetic structure of Mycosphaerella graminicola populations in Iran. Plant Pathology 59: 829 – 838. Abrinbana M, Mozafari J, Shamsbakhsh M, Mehrabi R (2012). Resistance spectra of wheat genotypes and virulence patterns of Mycosphaerella graminicola isolates in Iran. Euphytica 186: 75-90. Adhikari TB, Anderson JM, Goodwin SB (2003). Identification and molecular mapping of a gene in wheat conferring resistance to Mycosphaerella graminicola. Phytopathology 93: 1158-1164. Arraiano LS, Brown JKM (2006). Identification of isolate-specific and partial resistance to Septoria tritici blotch in 238 European wheat cultivars and breeding lines. Plant Pathology 55: 726 – 738. Brading PA, Verstappen ECP, Kema GHJ, Brown JKM (2002). A gene-for-gene relationship between wheat and Mycosphaerella graminicola, the Septoria tritici blotch pathogen. Phytopathology 92: 439 – 445. Chartrain L, Berry ST, Brown JKM (2005). Resistance of wheat line Kavkaz-K4500 L.6.A.4 to Septoria tritici blotch controlled by isolate-specific resistance genes. Phytopathology 94: 664 – 671. Chartrain L, Brading PA, Widdowson JP, Brown JKM (2004). Partial resistance to Septoria tritici blotch (Mycosphaerella graminicola) in wheat cultivars Arina and Riband. Phytopathology 94: 497–504. Chungu C, Gilbert J, Townley SF (2001). Septoria tritici blotch development as affected by temperature, duration of leaf wetness, inoculum concentration, and host. Plant Disease 85: 430 – 435. Davari M, Abrinbana M, Asghari Zakaria R, Arzanlou M (20120. Assesment of wheat cultivars for resistance to Mycosphaerella graminicola isolates from Moghan plain at seedling stage under greenhouse conditions Iranian Journal of Plant Protection Science43: 379-389. Duveiller E, Singh RP, Nicol JM (2007). The challenges of maintaining wheat productivity: pests, diseases, and potential epidemics. Euphytica 157: 417 – 430. Eslahi M R, Safaie N, Saidi A, and Shams-Bakhsh M (2013). In vitro plant extract test for screening relative resistance of wheat cultivars against Mycosphaerella graminicola. Journal of Agricultural Biotechnology, 5(4):1-15. Eyal Z, (1999). The Septoria tritici and Stagonospora nodorum blotch diseases of wheat. European Journal of Plant Pathology 105: 629 – 641. Eyal Z, Scharen AL, Prescott JM, Van Ginkel M (1987). The Septoria Disease of Wheat. Concepts and methods of disease management. Mexico, D. F. CIMMYT 52 p. Fallahi Motlagh S, Roohparvar R, Kia Sh, Zamanizadeh H (2015). Evaluation of resistance of some wheat cultivars and lines to Septoria tritici blotch at seedling and adult plant stages. Seed and Plant 31: 509-529 (In Persian). Fraaije BA, Cools HJ, Kim SH, Motteram J, Clark WS, Lucas JA (2007). A novel substitution I381 V in the sterol 14 alpha-demethylase (CYP51) of Mycosphaerella graminicola is differentially selected by azole fungicides. Molecular Plant Pathology 8: 245 – 254. Fraaije BA, Lucas JA, Clark WS, Burnett FJ (2003). QoI resistance development in populations of cereal pathogens in the UK. The BCPC Conference Pests and Diseases. The British Crop Protection Council, Alton, Hampshire, UK, pp. 689-94 Ghaneie A, Mehrabi R, Safaie N, Abrinbana M, Saidi A, Aghaee M (2012). Genetic variation for resistance to Septoria tritici blotch in Iranian tetraploid wheat landraces. European Journal of Plant Pathology 132: 191–202. Hosseinnezhad A, Khodarahmi M, Rezaee S, Mehrabi R, Roohparvar R (2014). Effectiveness determination of wheat genotypes and Stb resistance genes against Iranian Mycosphaerella graminicola isolates. Archives of Phytopathology and Plant Protection 47: 2051–2069. Kema CHJ, Verstappen ECP, Waalwijk G (2000). Avirulence in the wheat Septoria tritici leaf blotch fungus Mycosphaerella graminicola is controlled by a single locus. Molecular Plant-Microbe Interactions 13: 1375 – 1379. Kema GHJ, Yu D, Rijkenberg FHJ, Shaw MW, Baayen RP (1996). Histology of the pathogenesis of Mycosphaerella graminicola in wheat. Phytopathology 86: 777-786. Kia Sh, Torabi M (2008). Effects of infection with septoria leaf blotch (Septoria tritici Rob. Ex. Desm.) at different growth stages on yield and yield components of wheat cultivars in Gorgan. Seed and Plant 24: 237-250 (In Persian). Kia Sh, Soghi H (2012). Reaction of bread wheat advanced genotypes to Mycosphaerella graminicola the causal agent of Septoria tritici leaf blotch in greenhouse and field conditions. Seed and Plant Improvement Journal 28: 133-147 (In Persian). Leroux P, Albertini C, Gautier A, Gredt M, Walker AS (2007). Mutations in the CYP51 gene correlated with changes in sensitivity to sterol 14 alpha-demethylation inhibitors in field isolates of Mycosphaerella graminicola. Pest Management Science 63: 688 – 698. Makhdoomi MA, Mehrabi R, Arshad Y (2014). Identification of resistance sources to Septoria tritici blotch in Iranian wheat landraces. Seed and Plant Improvement Journal 30:561-572 (In Persian). Mehrabi R, Makhdoomi A, Aghaie MJ (2015). Identification of new sources of resistance to septoria tritici blotch caused by Zymoseptoria tritici. Journal of Phytopathology 163: 84–90. Quaedvlieg W, Kema GHJ, Groenewald JZ, Verkley GJM, Seifbarghi S, Razavi M, Mirzadi Gohari A, Mehrabi R, Crous PW (2011). Zymoseptoria gen. nov.: a new genus to accommodate Septoria-like species occurring on graminicolous hosts. Persoonia 26: 57–69. Simón MR, Cordo CA, Castillo NS, Struik PC, Börner A (2012). Population structure of Mycosphaerella graminicola and locatio of genes for resistance to the pathogen: recent advances in Argentina. International Journal of Agronomy 2012: 1 – 7. Stukenbrock EH, Banke S, Javan-Nikkhah M, McDonald BA (2007). Origin and domestication of the fungal wheat pathogen Mycosphaerella graminicola via sympatric speciation. Molecular Biology and Evolution 24: 398 – 411. Tabib Ghaffary SM, Faris JD, Friesen TL, Visser RG, van der Lee TA, Robert O, Kema GH (2012). New broad-spectrum resistance to Septoria tritici blotch derived from synthetic hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics 124: 125-142. Zhang X, Haley SD, Jin Y (1999). Diallel analysis of Septoria tritici blotch resistance in winter wheat. In van Ginkel M, McNab A, Krupinsky J (eds.), Septoria and Stagonospora Diseases of Cereals: A compilation of global research. CIMMYT, Mexico D.F. pp. 56–58.
Identification of Resistance Sources to Septoria tritici Blotch with Causal Agent Zymoseptoria tritici in Bread Wheat Genotypes
Kia S.1, Rahnama K.2*, Soltanloo H.3, Babaeizad V.4, Aghjani M.A.5
1Ph.D. Student of Plant Pathology, Faculty of Plant Production, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resource, Gorgan, Iran. 2 Associate Professor, Department of Plant Protection, Faculty of Plant Production, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Gorgan, Iran. 3Associate Professor, Department of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Plant Production, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Gorgan, Iran. 4 Associate Professor, Department of Plant Protection, Faculty of Plant Production, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Gorgan, Iran. 5 Research Associate Professor, Plant Protection Research Department, Golestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Gorgan, Iran.
Abstract The Septoria tritici blotch disease (STB) caused by Zymoseptoria tritici is one of the most important wheat diseases in the world as well as Iran. Genetic resistance is one of the most efficient and economical strategies to control this disease. Identification of resistance sources in wheat genotypes is necessary to control STB. In this study, 33 spring bread wheat genotypes were evaluated against five Z. tritici isolates at seedling stage. Of 33 genotypes, 10 genotypes showed resistance to one or more isolates., Nogal, Arta and N-92-9 genotypes were highly resistant to all isolates tested that show these genotypes possess known or novel effective resistance genes that can be used as resistance sources to the STB in wheat breeding programs. Seven genotypes were moderately resistant against one or more of isolates. The other wheat genotypes were susceptible to isolates tested. The five isolates studied in this study had varying degrees of virulence and invasion on wheat genotypes, which indicates difference in avirulence genes of this pathogen. The isolate BK94 was the most virulent and invasive isolate on wheat genotypes, and the isolate BK56 had the least virulence and invasion. Keywords: Genotype,Resistance, Virulence, STB, Zymoseptoria tritici.
* نویسنده مسئول: کامران رهنما تلفن: 09112703617 Email: Kamranrahnama1995@gmail.com [1] Septoria tritici blotch(STB) [2] Ooze [3] Potato Dextrose Agar (PDA) [4] Yeast Extract, Sucrose (YS) [5] Hemocytometer [6] Disease severity [7] Resistant (R) [8] Moderately Resistant (MR) [9] Moderately Susceptible (MS) [10] Susceptible (S) [11] Linear Mixed Model [12] Statgraphics [13] Least Significant Difference (LSD) [14] Ward [15] Avirulence [16] Resistance [17] Hypersensitivity Reaction * Corresponding Author: Rahnama K. Tel: 09112703617 Email: Kamranrahnama1995@gmail.com
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Abrinbana M, Mozafari J, Shams-bakhsh M, Mehrabi R (2010). Genetic structure of Mycosphaerella graminicola populations in Iran. Plant Pathology 59: 829 – 838.
Abrinbana M, Mozafari J, Shamsbakhsh M, Mehrabi R (2012). Resistance spectra of wheat genotypes and virulence patterns of Mycosphaerella graminicola isolates in Iran. Euphytica 186: 75-90.
Adhikari TB, Anderson JM, Goodwin SB (2003). Identification and molecular mapping of a gene in wheat conferring resistance to Mycosphaerella graminicola. Phytopathology 93: 1158-1164.
Arraiano LS, Brown JKM (2006). Identification of isolate-specific and partial resistance to Septoria tritici blotch in 238 European wheat cultivars and breeding lines. Plant Pathology 55: 726 – 738.
Brading PA, Verstappen ECP, Kema GHJ, Brown JKM (2002). A gene-for-gene relationship between wheat and Mycosphaerella graminicola, the Septoria tritici blotch pathogen. Phytopathology 92: 439 – 445.
Chartrain L, Berry ST, Brown JKM (2005). Resistance of wheat line Kavkaz-K4500 L.6.A.4 to Septoria tritici blotch controlled by isolate-specific resistance genes. Phytopathology 94: 664 – 671.
Chartrain L, Brading PA, Widdowson JP, Brown JKM (2004). Partial resistance to Septoria tritici blotch (Mycosphaerella graminicola) in wheat cultivars Arina and Riband. Phytopathology 94: 497–504.
Chungu C, Gilbert J, Townley SF (2001). Septoria tritici blotch development as affected by temperature, duration of leaf wetness, inoculum concentration, and host. Plant Disease 85: 430 – 435.
Davari M, Abrinbana M, Asghari Zakaria R, Arzanlou M (20120. Assesment of wheat cultivars for resistance to Mycosphaerella graminicola isolates from Moghan plain at seedling stage under greenhouse conditions Iranian Journal of Plant Protection Science43: 379-389.
Duveiller E, Singh RP, Nicol JM (2007). The challenges of maintaining wheat productivity: pests, diseases, and potential epidemics. Euphytica 157: 417 – 430.
Eslahi M R, Safaie N, Saidi A, and Shams-Bakhsh M (2013). In vitro plant extract test for screening relative resistance of wheat cultivars against Mycosphaerella graminicola. Journal of Agricultural Biotechnology, 5(4):1-15.
Eyal Z, (1999). The Septoria tritici and Stagonospora nodorum blotch diseases of wheat. European Journal of Plant Pathology 105: 629 – 641.
Eyal Z, Scharen AL, Prescott JM, Van Ginkel M (1987). The Septoria Disease of Wheat. Concepts and methods of disease management. Mexico, D. F. CIMMYT 52 p.
Fallahi Motlagh S, Roohparvar R, Kia Sh, Zamanizadeh H (2015). Evaluation of resistance of some wheat cultivars and lines to Septoria tritici blotch at seedling and adult plant stages. Seed and Plant 31: 509-529 (In Persian).
Fraaije BA, Cools HJ, Kim SH, Motteram J, Clark WS, Lucas JA (2007). A novel substitution I381 V in the sterol 14 alpha-demethylase (CYP51) of Mycosphaerella graminicola is differentially selected by azole fungicides. Molecular Plant Pathology 8: 245 – 254.
Fraaije BA, Lucas JA, Clark WS, Burnett FJ (2003). QoI resistance development in populations of cereal pathogens in the UK. The BCPC Conference Pests and Diseases. The British Crop Protection Council, Alton, Hampshire, UK, pp. 689-94
Ghaneie A, Mehrabi R, Safaie N, Abrinbana M, Saidi A, Aghaee M (2012). Genetic variation for resistance to Septoria tritici blotch in Iranian tetraploid wheat landraces. European Journal of Plant Pathology 132: 191–202.
Hosseinnezhad A, Khodarahmi M, Rezaee S, Mehrabi R, Roohparvar R (2014). Effectiveness determination of wheat genotypes and Stb resistance genes against Iranian Mycosphaerella graminicola isolates. Archives of Phytopathology and Plant Protection 47: 2051–2069.
Kema CHJ, Verstappen ECP, Waalwijk G (2000). Avirulence in the wheat Septoria tritici leaf blotch fungus Mycosphaerella graminicola is controlled by a single locus. Molecular Plant-Microbe Interactions 13: 1375 – 1379.
Kema GHJ, Yu D, Rijkenberg FHJ, Shaw MW, Baayen RP (1996). Histology of the pathogenesis of Mycosphaerella graminicola in wheat. Phytopathology 86: 777-786.
Kia Sh, Torabi M (2008). Effects of infection with septoria leaf blotch (Septoria tritici Rob. Ex. Desm.) at different growth stages on yield and yield components of wheat cultivars in Gorgan. Seed and Plant 24: 237-250 (In Persian).
Kia Sh, Soghi H (2012). Reaction of bread wheat advanced genotypes to Mycosphaerella graminicola the causal agent of Septoria tritici leaf blotch in greenhouse and field conditions. Seed and Plant Improvement Journal 28: 133-147 (In Persian).
Leroux P, Albertini C, Gautier A, Gredt M, Walker AS (2007). Mutations in the CYP51 gene correlated with changes in sensitivity to sterol 14 alpha-demethylation inhibitors in field isolates of Mycosphaerella graminicola. Pest Management Science 63: 688 – 698.
Makhdoomi MA, Mehrabi R, Arshad Y (2014). Identification of resistance sources to Septoria tritici blotch in Iranian wheat landraces. Seed and Plant Improvement Journal 30:561-572 (In Persian).
Mehrabi R, Makhdoomi A, Aghaie MJ (2015). Identification of new sources of resistance to septoria tritici blotch caused by Zymoseptoria tritici. Journal of Phytopathology 163: 84–90.
Quaedvlieg W, Kema GHJ, Groenewald JZ, Verkley GJM, Seifbarghi S, Razavi M, Mirzadi Gohari A, Mehrabi R, Crous PW (2011). Zymoseptoria gen. nov.: a new genus to accommodate Septoria-like species occurring on graminicolous hosts. Persoonia 26: 57–69.
Simón MR, Cordo CA, Castillo NS, Struik PC, Börner A (2012). Population structure of Mycosphaerella graminicola and locatio of genes for resistance to the pathogen: recent advances in Argentina. International Journal of Agronomy 2012: 1 – 7.
Stukenbrock EH, Banke S, Javan-Nikkhah M, McDonald BA (2007). Origin and domestication of the fungal wheat pathogen Mycosphaerella graminicola via sympatric speciation. Molecular Biology and Evolution 24: 398 – 411.
Tabib Ghaffary SM, Faris JD, Friesen TL, Visser RG, van der Lee TA, Robert O, Kema GH (2012). New broad-spectrum resistance to Septoria tritici blotch derived from synthetic hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics 124: 125-142.
Zhang X, Haley SD, Jin Y (1999). Diallel analysis of Septoria tritici blotch resistance in winter wheat. In van Ginkel M, McNab A, Krupinsky J (eds.), Septoria and Stagonospora Diseases of Cereals: A compilation of global research. CIMMYT, Mexico D.F. pp. 56–58. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 1,624 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 524 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||